积雪是高纬度和高海拔生态系统的特征，在那里，积雪特性调节着许多生态模式和 程。在高纬度和高海拔地区，雪是生态系统功能的最重要决定因素之一，在这些地 方雪在一年的大部分时间里占据着景观的主导地位。不均匀的积雪堆积产生了广泛的生境，因此，使许多不同的生态和进化物种在区域内共存。嗜冷物种(依赖雪)栖息在 雪床上，恐雪物种(避雪)占据另一个极端。积雪的性质，如积雪的持续时间和厚度， 有多种方法过滤能够在一定的雪条件下生存的物种(表 1)。雪不仅在冬季改变了地表条件，而且在生长季节也改变了它的长度，从而限制了它的热和。许多观测和实验研究 强调了雪对多种生物功能和生态特性的调节作用：如植物生物量和生长、维管植物物 种丰富度和组合，土壤微生物活性和组成，越冬成活，根系动态和死亡率。

表 1.个别植物或植物群落早、晚雪融化的生态生理影响及胁迫因子

        当地的降雪条件也会影响水文和生物地球化学过程，例如垃圾分解和碳固存，氮和磷的供应情况，土壤湿度、地表水动力学和化学。这些现象是雪如何影响物种生长和生存以及物种分布的机制。最近的观察表明，北极有明显的变暖趋势，特别是在冬季。因此，持续变暖不可避免地会改变积雪覆盖的持续时间，对高纬生态系统功能产生重大影响。

新疆阿勒泰冬季的雪景（沈永平 摄）

        在景观层面，由于风将积雪和堆积、升华和融化过程从一个地形位置重新分配到另一个地形位置，积雪在开放冻土带复杂地形上的空间变化很大。此外，植被本身通 过其冠层捕获飘雪而影响积雪。尽管如此，大部分冻原植被生长缓慢，植物的强捕捉作用可能仅限于森林和最高的柳树灌丛。然而，正如多项研究所表明的那样，即使总 体积雪深度和持续时间在一年之间发生变化，空间格局每年仍相对相似。绝缘雪堆的 厚度沿中观地形梯度变化，从风吹的、几乎没有雪的山脊到遮蔽的斜坡和洼地的积雪堆积区。因此，在下雪季节，当地土壤表面温度与气温高度脱钩。因此，仅在无雪季 节使用气温数据对低生长的植被是相关的，这可能是一年中寒冷气候中的一小部分。

雪中的藏羚羊（尚昌平 摄）

        雪是北极地区物种发生模式的关键驱动因素。雪不仅改善了对个别物种分布模式的预测，而且使我们能够更精确地重建物种群落组合。从风吹脊到极端雪层，整个积 雪持续梯度在以往的研究中表现得有多好，以及各种雪变量的构造方法如何真实地反 映了积雪的积累模式。然而，雪操纵研究表明，在许多不同的生态系统中，积雪持续时间对植被具有很强的调节作用，这使我们有信心指出，我们的方法和调查结果可以推广到其他北极和高山地区。

        不同物种雪的重要性差别很大。雪对生活在极不同雪条件下的物种和具有不同生态和进化策略的物种的影响很大。不同功能植物群的物种丰富度，沿着积雪持久性梯 度，并注意到了不同类群之间的明显分布差异。雪的反应是强烈的，不仅仅是对嗜冷雪原物种，但也适用于中雪最佳物种和严格避免长期积雪生境的物种，例如地衣和北方草本植物。我们观察到雪对地衣和苔藓都很重要。一般来说，苔藓物种更多地局限于潮湿、晚融化的地点，而大多数地衣只发生在面临极端恶劣冬季条件的早期融化生境中。我们的结果表明，在寒冷的气候中，非均匀的雪型是区域多样性高的关键原因 之一。

        许多物种在进化上适应了一定的生长季节或忍受了一定程度的冬季胁迫，但有许多可能的，直接和间接的途径，如何雪可以影响物种的分布，这项研究不能明确地衡 量这些因素的相对重要性。在一定程度上，某些物种对雪持续时间的分布反应可能是 生物相互作用的结果。尽管大多数地衣和一些苔藓物种能够在严寒的冬季风吹生境条件下生存。这些物种可能受到更有利的微气候中维管束植物的竞争而局限于这些极端生境。严重的遮荫和凋落物积累可能会将这些生长缓慢的低生长物种排除在许多生境 之外。

        自 20 世纪 70 年代以来，北半球年积雪面积有所减少，表明积雪对气候变化的高 度敏感性。气候变暖将在北部高纬度地区和雪季最为明显。因此，地表和土壤条件可能不一定对区域变暖趋势呈线性响应，不同积雪堆积地区的响应差异很大。因此，雪可以作为气候变暖的缓冲，为北极物种创造局部的微境，或者相反，有意想不到的反应和临界点，在那里一定程度的变暖会对冻原生物群产生级联和加速的影响。

        总之，研究表明，在高纬度地区，雪的高度重要性是一致的，所有研究的物种群： 维管束植物，苔藓和地衣，尽管雪地生态和偏好在不同物种之间有所不同。发现支持雪是大气和生物圈之间的重要纽带。积雪和植被之间强烈的双向相互作用影响反照率和碳循环，进而影响北极生物群落-全球气候反馈系统。